發布時間：2021-09-03
——《理想國》
每個瞬間，我們都被無數的外界刺激所包裹。窗外的鳥鳴、屏幕上的文字、遠處飄過來的咖啡香、走廊上響起的腳步聲……即使是一小捧清水中，也包含著巨大的信息量。
而同時，我們很少能夠獲取關于某個事物的全部信息。我們看到迎面飛過來的羽毛球，卻無法“看到”它完整的運動軌跡；我們聽到遠處的雷聲，卻不知道大雨何時會從頭頂落下；我們看到朋友臉上的表情，卻不能直接看到他此時此刻的心情。
我們所能感知到的世界，一如被困在洞穴中的人所能看到的石壁上的影子。這些由我們所接收到的感覺刺激所組成的瞬間，只是世界的切片。但我們卻能夠在茫茫人海中，一眼看到自己熟悉的面孔，也能夠借由一片落葉而知曉秋天的到來。這是由于我們對環境的感知，并不只是被動地接受刺激，而是一個主動對這些刺激進行加工和詮釋的過程。就像為了盡可能準確描述影子所對應的實物，我們一方面需要從它的眾多特征中選取真正重要的那些，例如它的長寬高是重要的，而石壁本身的質地則相對不那么重要；另一方面，還需要對一些不能直接觀察到的變量進行推測，例如實物距離石壁的距離，火光所在的方向。這兩個過程，都受到過往的經驗所影響。在經驗的引導下，我們能建立起一個自己的坐標系，用以描述眼前的一切。
而我們之所以能夠建立這樣一個坐標系，是因為大腦對感覺刺激的表征本身就受到各種因素的調控。即使對于同一感覺刺激而言，在學習前后，大腦對于該刺激的反應也會有所不同[1]。而同時，對感覺刺激的編碼在不同狀態下也會有所不同。例如，相對于靜止狀態，在運動狀態下聽覺皮層的活動會有所減弱[2]。這些差異的存在是由于感覺皮層的神經元接收到了來自下游腦區的反饋投射。這些編碼了復雜信息的反饋投射活動，調節了感覺皮層在不同條件下的反應強度[3]，就像一面哈哈鏡，隨時隨地調節著對于外界影像的反映。
感覺皮層中不僅存在對感覺刺激本身的編碼，還編碼了很多重要的隱含變量。在一個分類任務中，如果被試需要將所接受到的聽覺刺激分成“高頻”和“低頻”兩組。那么，在這個過程中會有相當數量的感覺皮層的神經元表現出對于類別的編碼[4]。這也許就是為何即使光譜是連續的，我們依舊用“赤橙黃綠藍靛紫”這樣一些離散的顏色來描述彩虹。
這種對類別的編碼，跳脫出了對于刺激特性一對一的固化的表征形式，使得我們可以更加有效地從復雜的、高維的環境信息中提取出與真正與當前所面臨的行為選擇相關的特征。
圖1. 大腦能對接收到的感覺刺激進行分類（改編自Kourtzi and Connor, 2011[5]）
廣泛存在的演繹法
“即使沒有親眼目睹、親耳聽說大西洋或者尼亞加拉大瀑布，邏輯學家也可以由一滴水推斷出二者的存在。生活實則是根巨大的鏈條，觀其一環便可知整體。”
——《福爾摩斯探案集》
我們常說“舉一反三”、“窺一斑而知全豹”。這樣一種泛化和推測的能力，是大腦經過億萬年演化后才具備的神奇能力。
早在1949年，Harlow就在人類和獼猴上的行為學實驗發現，被試能夠通過學習發現潛在的任務規則，作出泛化，從而更加高效地完成新任務。在這一實驗中，每次會有兩個視覺刺激被呈現給被試，而其中，只有一個刺激與獎勵相關聯，被試需要選擇該刺激從而獲取獎勵。每六次測試之后，新的一組視覺刺激會替換掉原有的一組，其中依然只有一個刺激與獎賞相關。實驗發現，隨著經驗的增加，在面對新的感官刺激時，被試的學習速度會逐漸加快[6]。這表明，在整個實驗的過程中，被試不僅是在單純地學習哪一個特定刺激與獎勵相連，而是學習到了一些與任務結構相關的信息，即“兩個圖片中總有一個圖片對應獎勵”這一規則，這使得其后期的學習變得更為高效。
我們所身處的這個世界雖然復雜多變，但在每個抽象層次上都充滿著重復性和自我相似性。正因如此，不同的外界感覺刺激也許會預示著相同的信息，從而介導了相似的行為策略。比如我們上文所描述的關于分類的例子，雖然具體的聲音刺激頻率不同，但它們都可以按照一定的規則被分到“高頻”的類別中。這些結構特征的存在也意味著，即使在一個嶄新的情景下，原有的經驗依舊可以對當下的決策給予指導。
生物體如果建立起一個有關環境因果關系的內在模型，便能夠在接收到較少反饋的情況下，較為快速地理解環境的變化從而做出恰當的行為選擇。那么，這樣一種內在模型在我們的大腦中是否存在，又會以怎樣的形式被編碼呢？
大腦中的圖書館
“圖書館是無限的，周而復始的。”
——《巴別塔圖書館》
博爾赫斯筆下的宇宙，是一個由不斷重復的六角形回廊組成的圖書館。這樣一種自我重復的結構與我們對于真實世界的表征相似。
如果在我們的大腦中真的存在這樣一個圖書館，那么構成這個圖書館的神經元或者神經元集群的活動應該滿足兩個條件：表征了環境中與行為選擇相關的重要變量；這種表征能夠在具有相似結構的環境中進行泛化。
目前的研究中，內嗅皮層-海馬系統、眶額葉，以及內側前額葉被認為具有這樣的信息編碼特性。這些腦區的神經元活動往往不依賴具體的感覺刺激，而是在不同實驗中都對某一任務相關特征進行穩定編碼[7]。同時，這些腦區中信息編碼的側重點又有所不同。內嗅皮層和內側前額葉通常被認為編碼了更加抽象的結構信息；海馬中對結構信息的編碼會隨著具體任務的改變而有所不同；與這些區域對于結構信息的編碼不同，眶額葉的神經元則似乎主要反映了那些無法直接通過觀察得到的隱含變量，例如已經做出的行為選擇、得到過的外界反饋、對于獎賞的期待等。
每個腦區中所編碼的信息就像圖書館中的一層，它們分別代表了信息檢索中某一個重要的環節，通過相互連接而表征了完整的信息鏈。這種連接由腦區間神經元的相互投射完成。
一些理論研究認為，海馬同時接收來自內嗅皮層的抽象的結構信息和來自其他腦區的感覺信息，并對這二者進行聯合編碼[8]。這就像在進化樹的每個節點上，加上具體的物種。
而解剖學的證據表明，眶額葉和各種感覺皮層以及包括腹側被蓋區、杏仁核在內的在學習過程中扮演著重要角色的腦區之間都具有緊密的投射關系[9]。通過抑制或是損毀的手段改變眶額葉皮層神經元的活動，也會使下游腦區的神經元活動發生改變，從而影響學習、抉擇靈活性等行為過程。
圖2. 大腦中的認知地圖（改編自Whittington et al., 2020[8]）
這些對內在模型進行編碼的腦區，與編碼了感覺刺激、獎賞反饋的區域相互作用，使得即使在信息有限、充滿噪聲的世界中，生物依舊能夠對自身所處的環境做出快速的判斷、從而做出恰當的行為選擇。
然而，大腦對內在模型的表征和運用依然存在很多尚未解決的問題。對于這一過程的研究本身，也是一個試圖通過有限的信息、充滿噪聲的實驗結果去描述大腦的過程。與試圖通過影子去判斷火光背后的實體異曲同工。希望有一天，我們也能像我們的大腦一樣，在日復一日的經驗積累下、在每一次或對或錯的嘗試中逐漸尋找到事件與事件之間的因果關系，建立起一個恰當的坐標系，用以描述我們自己。
參考文獻：
[1] D. B. Polley, “Perceptual Learning Directs Auditory Cortical Map Reorganization through Top-Down Influences,” J. Neurosci., vol. 26, no. 18, pp. 4970–4982, 2006.
[2] D. M. Schneider, A. Nelson, and R. Mooney, “A synaptic and circuit basis for corollary discharge in the auditory cortex,” Nature, vol. 513, no. 7517, pp. 189–194, 2014.
[3] Y. Liu, Y. Xin, and N. Xu, “A cortical circuit mechanism for structural knowledge-based flexible sensorimotor decision-making,” Neuron, pp. 1–16, 2021.
[4] Y. Xin, L. Zhong, Y. Zhang, T. Zhou, J. Pan, and N. long Xu, “Sensory-to-Category Transformation via Dynamic Reorganization of Ensemble Structures in Mouse Auditory Cortex,” Neuron, vol. 103, no. 5, pp. 909-921.e6, 2019.
[5] Z. Kourtzi and C. E. Connor, “Neural Representations for Object Perception: Structure, Category, and Adaptive Coding,” Annu. Rev. Neurosci., vol. 34, no. 1, pp. 45–67, Jul. 2011.
[6] H. F. Harlow, “The formation of learning sets,” Psychol. Rev., vol. 56, no. 1, pp. 51–65, Jan. 1949.
[7] A. M. Wikenheiser and G. Schoenbaum, “Over the river, through the woods: cognitive maps in the hippocampus and orbitofrontal cortex,” Nat. Rev. Neurosci., vol. 17, no. 8, pp. 513–523, Aug. 2016.
[8] J. C. R. Whittington et al., “The Tolman-Eichenbaum Machine: Unifying Space and Relational Memory through Generalization in the Hippocampal Formation,” Cell, vol. 183, no. 5, pp. 1249-1263.e23, 2020.
[9] B. Zingg et al., “Neural Networks of the Mouse Neocortex,” Cell, vol. 156, no. 5, pp. 1096–1111, Feb. 2014.
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