發(fā)布時間：2019-07-03
滿眼風光多閃爍，看山恰似走來迎，仔細看山山不動，是船行。
--敦煌曲子詞
星際迷航
科幻影視系列星際迷航中，柯克船長帶領船員乘坐企業(yè)者號飛船穿梭在浩瀚的宇宙，尋找新的世界、發(fā)現新的文明，勇敢地前往前人未至之地。試想有一天，企業(yè)者號被卷入一片未知的空間，飛船的導航系統(tǒng)處于癱瘓狀態(tài)，且被切斷了與外界任何形式的信息交流，船員們被迫啟用手動操作模式。為了減少能量消耗，船員們需要實時監(jiān)控飛船的運動狀態(tài)，從而合理調度引擎的功率。因為沒有任何外界參照，他們只能利用飛船內部物體的相對運動關系來確定飛船的運動信息。他們會發(fā)現要推動的積木的個數越多，難度越大（見圖1），這意味著慣性定律在這個空間依然是適用的。
圖1 推動物體的難度正比于物體的慣性，慣性的大小用質量表征。（a）推動一塊積木可能需要消費一滴“汗”；（b）推動兩塊塊積木可能需要消費兩滴“汗”。飛船中的積木處于失重狀態(tài)，船員通過魔術膠帶使自己的雙腳粘在飛船的底部。
于是，柯克船長和史巴克找來兩塊積木，將它倆疊在一起，以保證這兩塊積木的初始運動狀態(tài)是一樣的(圖2 a)，其中“下”被粘在飛船底部，而“上”沒有固定在飛船的任何部件，可以“隨心所欲”依從自己的慣性。
圖2 利用飛船內物體的慣性導致的相對運動來判斷飛船的運動狀況，箭頭表示企業(yè)者號的船頭。
等待飛船運動一段時間后，柯克等人可能觀察到積木的三種疊加結果，通過上下積木的錯位情況判斷飛船在加速還是減速（圖2b，左與中）。如果他們觀察到“上”與“下”并駕齊驅（圖2b，右），他們可能要非常惱火了，因為利用慣性原理，飛船內部的人是無法區(qū)分靜止和勻速運動這兩種情況的。
但是，企業(yè)者號的船員們可以毫不含糊地判斷飛船是否正在轉動：由于慣性作用，不受外力的物體（“上”）將保持自己的狀態(tài)，從而相對飛船的局部（“下”）沿切線方向飛出去。
圖3 利用飛船內物體的慣性導致的相對運動來判斷飛船是否旋轉。
判斷自己所在系統(tǒng)的運動狀態(tài)，對于迷失在未知空間的企業(yè)者號船員是生死攸關的事情，對于定居在擁擠的地球的形形色色的動物來說，也是不可忽視的小事。
迷失在內耳的前庭器官
在芳草萋萋的非洲大草原，正在享用嫩草的羚羊們突然被草叢中的一絲動靜驚破了膽，撒了慌四散逃跑。一只剛成年捕獵經驗不足的獵豹懊惱地看著四散的羊群，奔向一只看起來跑不動的羚羊。在殘酷的動物世界，對自身運動和環(huán)境中其他動物的運動的把握決定著在命懸一線的時刻動物是劫后余生，還是命喪黃泉！那么，動物是如何處理運動信息的呢？
在演化之初，動物們可能不必解析自身運動。演化史上較為原始的動物（如原生動物等）運動能力有限，它們自身就是環(huán)境的一部分，在液體環(huán)境中過著隨波逐流的生活。對于運動的感知，他們不需要區(qū)分敵我，只需知道“敵動推我動”即可。
隨著動物越來越復雜，他們和環(huán)境的差別越來越大，能夠實現的運動形式也越來越多。這時“敵動推我動”的信念將不再適用:動物們必須想辦法區(qū)分自身相對環(huán)境的運動。此外，個體之間的打斗、逃跑、捕食、繁殖等，也迫使動物分清自己和環(huán)境中其他動物的運動狀態(tài)，從而采取相應的行為。動物可以利用多種感覺信息輸入—視覺、聽覺和前庭覺—來檢測運動信息，其中前庭器官就是利用慣性原理來檢測自身運動的。前庭器官在演化史上約5億年前出現，隨著動物由水生走向陸生，這一器官又衍生出聽覺器官。
前庭器官被包埋于顳骨深處（圖4），如同迷失在外太空的企業(yè)者號。這里（內耳）暗無天日，地形錯綜復雜，被稱為前庭迷路。骨質迷路的內部緊貼著一層膜狀結構，膜的兩側流淌著組分不同的內淋巴液。內淋巴液中豐富的電解質離子（K+，Na+）使將自身慣性運動的變化轉變?yōu)殡娦盘柍蔀榭赡堋?/font>
圖4 前庭器官的解剖結構。（余雪菲 繪制，改編自Kandel, E. R., et al. ，2000）
前庭器官（單側）包括五個組成部分：兩個膨大的囊狀結構（球囊、橢圓囊）和三個相互垂直的半圓形的管狀結構（半規(guī)管）。其中球囊和橢圓囊負責檢測線性加速度，半規(guī)管負責檢測旋轉加速度，它們將檢測到的信號轉化為電信號，經由前庭傳入神經上行到腦干等處進行進一步的加工處理。
那么，前庭器官是如何將慣性運動信號轉化成電信號的呢？
前庭器官編碼慣性運動加速度
放大觀察前庭器官的解剖結構，我們發(fā)現前庭器官的感覺上皮上布滿了呈六角形結構的纖毛束（圖5）。一簇纖毛束對著一個毛細胞，而毛細胞與前庭傳入神經存在突觸連接。在一個毛細胞中，纖毛依據纖毛的長短呈階梯狀排列，其中最長的一根為動纖毛，其余的為靜纖毛。
圖5 毛細胞的解剖結構。（a）前庭器官的一個切面，在這個切面中所有毛細胞的動纖毛都在同一側。（b）豚鼠的前庭毛細胞的纖毛束的結構。從當前視角可以看到在從靜纖毛到動纖毛（箭頭所指）的過程中，纖毛的長度逐漸變長。（c）纖毛束的橫切面。（余雪菲 繪制，改編自PURVES, D., et al.,2004)
纖毛束的這種不對稱排列使得毛細胞具有極性，靜纖毛倒向動纖毛使得毛細胞發(fā)生去極化（即毛細胞內外的電位差變小），毛細胞釋放的神經遞質增加，前庭傳入神經發(fā)放脈沖的頻率增加（圖6）。類似的，靜纖毛倒離動纖毛將降低前庭傳入神經發(fā)放脈沖的頻率。發(fā)放頻率改變的程度取決于纖毛束的偏折程度。因此，毛細胞可以將纖毛束的偏折方向和程度轉化為前庭傳入神經發(fā)放脈沖頻率的改變。
圖6 毛細胞將纖毛束的機械偏折轉化為前庭傳入神經電活動的變化。（余雪菲 繪制，改編自Kandel, E. R., et al. ,2000)
前庭器官中的球囊、橢圓囊負責檢測線性加速度，它們的感覺上皮的毛細胞的纖毛束所處的基質上布滿了微小的碳酸鈣晶體（圖7a），因此球囊和橢圓囊也合稱耳石器官。相對于毛細胞外的果凍狀基質，耳石的密度要大一些，慣性也要大一些。當頭部突然加速時（如向右加速，圖7b），耳石慣性大、運動滯后，將引起毛細胞偏折（向左）。毛細胞的偏折方向取決于線加速方向，偏折程度取決于線加速度大小。這就是線加速度信息如何轉化為前庭傳入神經的發(fā)放脈沖改變的。從整個群體出發(fā)，耳石器官中的毛細胞的極化方向非常復雜，形成的極化向量遍布整個三維空間的任何方向。由于生活在地表的動物持續(xù)地受重力加速度的影響，不管我們處于什么樣的運動狀態(tài)，總有部分耳石傳入神經處于興奮/抑制狀態(tài)。根據愛因斯坦的加速度重力等效原理，耳石器官也可以編碼重力加速度，這就是我們能輕而易舉區(qū)分自己身體傾斜程度的原因。
圖7 耳石器官傳導線加速度。（a）耳石中碳酸鈣晶體示意圖；每個晶體實際呈現不規(guī)則多邊形,大小50um。（b）線性加速度使耳石毛細胞發(fā)生偏折。（余雪菲 繪制，改編自PURVES, D., et al. ,2004)
半規(guī)管同樣利用慣性原理來檢測旋轉加速度。半規(guī)管充滿了內淋巴液，它的基部膨大，被稱為壺腹。半規(guī)管的感覺上皮位于壺腹，被稱為壺腹脊。毛細胞的纖毛束伸入一團凝膠狀的結構，也就是壺腹帽。壺腹帽像一個密封不太好橡皮活塞一樣橫在壺腹，可以在一定程度上阻礙內淋巴液的流動（圖8a）。
圖8 半規(guī)管傳導旋轉加速度。( A )靜息狀態(tài)下,前庭器官(左)的水平半規(guī)管壺腹帽(右)的狀態(tài).( B )頭部旋轉時,水平半規(guī)管壺腹帽的狀態(tài).。（余雪菲 繪制，改編自Kandel, E. R., et al. ,2000)
當頭部突然旋轉時，內淋巴液由于慣性將流向反方向，進而擠壓到擋在壺腹的壺腹帽，引起壺腹帽發(fā)生形變，伸入壺腹帽的毛細胞纖毛束也發(fā)生偏折，實現旋轉加速度向中樞的傳導（圖八b，c）。當動物只進行線性運動時，壺腹帽兩側的內淋巴液流向相反，壺腹帽受力平衡，不會引起毛細胞纖維束發(fā)生偏折，因此半規(guī)管無法傳導動物自身的線性運動。不同于耳石毛細胞多樣性的極化方向，每個半規(guī)管的壺腹中的毛細胞中的極化方向是一樣的。通過組合三對半規(guī)管傳入神經的發(fā)放水平，半規(guī)管系統(tǒng)能編碼三維空間中任意一個旋轉方向。
如同企業(yè)者號的船員無法區(qū)分靜止和勻速運動，前庭器官面對這個問題同樣束手無策。但我們在日常生活中卻很少有這樣的困惑，一系列的研究表明，隨著慣性運動信息從外周到中樞上行，前庭系統(tǒng)通過整合來自耳石器官和半規(guī)管的信息逐漸傾向于編碼慣性運動的速度和位置信息。除了整合前庭系統(tǒng)內的信息，前庭中樞也可以整合來自視覺等其他模態(tài)的信息幫助動物精準地判斷自身慣性運動信息。
（審核：顧勇、李澄宇）
【參考文獻】
1. Kandel, E. R., et al. (2000). Principles of Neural Science (4th edition).
2. PURVES, D., et al. (2004). "Neuroscience."
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